Ввиду способности к периодическим массовым вспышкам, связанных с биологической цикличностью и миграцией наибольшую опасность сельскохозяйственным посевам и угодьям в годы массового размножения представляют стадные саранчовые.
Саранчовые - это насекомые, относящиеся к отряду прямокрылых. В зависимости от образа жизни, саранчовые делятся на стадных и нестадных. Стадные саранчовые отличаются от нестадных тем, что в их биологии имеется явление фазовой изменчивости. Стадные саранчовые, в зависимости от плотности популяции, могут быть представлены одиночными или стадными формами. При низкой плотности такие саранчовые ведут одиночный образ жизни, избегают друг друга за исключением периода спаривания и имеют покровительственную (камуфляжную) окраску, помогающую им избегать хищников. Однако, при благоприятных экологических условиях, образ жизни и поведение таких саранчовых резко меняются. Они собираются в тесные группы- кулиги личинок, а их окраска становится яркой и контрастной, сочетая в себе черные, красные, желтые или оранжевые тона. После окрыления стаи стадных саранчовых могут насчитывать миллиарды особей, являясь самой многочисленной группировкой наземных животных на планете. Вслед за поведением меняются форма передней спинки и пропорции некоторых частей тела: крылья становятся длиннее, а задние бедра-короче. Правда, эти морфологические изменения становятся очевидными позже, обычно у следующего поколения. Происходят также глубокие изменения в физиологии и генетике, но их описание лежит за пределами настоящих практических руководств. Отметим, что не все описанные выше фазовые изменения непременно происходят у всех стадных видов. У некоторых видов фазовые различия заключаются лишь в поведении, а морфологические и цветовые различия выражены слабо или вовсе отсутствуют. Как же происходит превращение живущих поодиночке особей в многотысячные или многомиллионные кулиги и стаи, способные на длительные пешие или крылатые миграции? У разных видов оно происходит по-разному, но обычно все начинается с благоприятных эколого-климатических условий, способствующих концентрации самок в подходящих биотопах во время яйцекладки. Плотность кубышек саранчовых может составлять сотни, а иногда даже тысячи штук на м2. Дело в том, что при откладке кубышек самки саранчовых выделяют в почву особый секрет из придаточных желез, и этот секрет обладает летучими веществами, привлекающими других самок, которые слетаются со всей округи. В результате происходит скопление яйцекладущих самок на ограниченной площади и , как следствие, высокая плотность отложенных кубышек. В зависимости от вида каждая кубышка наших стадных саранчовых содержит от двух десятков до более сотни яиц, и поэтому на следующий год плотность личинок в местах отрождения может достигать десятков тысяч особей на кв.метр. Отродившиеся в массе личинки держатся плотными группами и постоянно стимулируют друг друга, прикасаясь усиками и лапками к телам своих собратьев. Тактильная стимуляция запускает выработку особых «гормонов стадности», в частности, серотонина. Визуальные стимулы и обоняние также помогают личинкам поддерживать стадный образ жизни и не рассеиваться. Отдельные небольшие кулижки постепенно объединяются в огромные кулиги, которые начинают двигаться в одном направлении. От постоянной тактильной, визуальной и обонятельной стимуляции стадность усиливается, и личинки приобретают все более контрастную окраску. Так постепенно из одиночных, саранчовые превращаются в особей стадной фазы. Одиночная и стадная фазы саранчовых – это две крайние формы непрерывного ряда, который включает множество промежуточных форм. Процесс перехода от одиночной к стадной фазе занимает несколько (обычно четыре или более) поколений, и он обратим. Обратный переход от стадной к одиночной фазе обычно происходит быстрее, за два-три поколения. Переход от одной фазы к другой называется фазовым превращением или трансформацией фаз. Поскольку наши виды стадных саранчовых имеют только одно поколение в году, это означает, что переход от одиночной к стадной фазе будет занимать по крайней мере несколько лет. Иными словами, вспышка саранчовых, т.е. резкий переход от численности к высокой, не происходит моментально и спонтанно – ему предшествует период подъема численности на протяжении нескольких лет. Задача тех, кто борется с саранчой - внимательно прослеживать тенденции в динамике численности вредителей и научиться распознавать признаки усиления стадности по сравнению с предыдущим сезоном. Это позволит более точно прогнозировать вспышки и, соответственно, осуществлять превентивный подход к управлению популяциями вредных саранчовых. Фазовая трансформация (т.е. превращение из одиночной фазы в стадную) - ключевой процесс в образовании вспышек массового размножения саранчовых. Очень важно понять, какие же факторы запускают и поддерживают данный процесс.
Эмбриональное развитие
Саранчовые - насекомые с неполным превращением, поэтому их жизненный цикл включает три стадии: яйцо, личинку и имаго. Кубышки с яйцами откладываются в почву летом или осенью. Эмбриональное развитие начинается сразу после откладки, но очень быстро останавливается, чтобы возобновиться лишь весной. Такое явление длительной остановки в развитии называют эмбриональной диапаузой. Это адаптация, позволяющая нашим саранчовым переживать длительную зиму. Для выхода яиц из диапаузы необходимо, чтобы они находились как минимум четыре недели в условиях низких температур (от 0 до 4 или ниже). Весной, с наступлением устойчивой теплой погоды, развитие эмбриона возобновляется. В этот период на скорость данного процесса влияет не столько температура, сколько проникающая в почву влага от таяния снега или весенних дождей. По завершению эмбрионального развития происходит отрождение личинок, сначала единичное, а затем массовое. Для предсказания сроков отрождения необходимо ориентироваться на средне-многолетние сроки и принять во внимание климатические (температура и влажность) особенности данного года. Следует отметить, что сроки откладки кубышек не влияют на сроки отрождения личинок. Как же долго яйца саранчовых могут оставаться в почве, не теряя жизнеспособности? Иными словами, может ли произойти «накопление» кубышек в почве и одновременное отрождение личинок из кубышек, отложенных два, три или более лет тому назад? Экспериментально показано, что период жизнеспособности яиц ограничен примерно 18-24 месяцами. Это означает, что если по каким-то причинам отрождение не произойдет на следующий год после откладки, определенные шансы, что оно произойдет через два года есть, однако через три и более лет оно маловероятно, так как яйца погибнут.
Личинки
Весной происходит отрождение личинок, которые активно питаются и передвигаются группами. При отрождении личинки выходят из кубышки. Личиночное развитие включает пять стадий- возрастов, между которыми происходят линьки, с каждой из которых личинки увеличиваются в размерах. Увеличивается также количество члеников усиков, развиваются крыловые зачатки. Продолжительность личиночного периода варьирует в зависимости от вида, от погодных условий, температуры. В практических целях важно научиться правильно распознать возраст личинок. Этот навык необходим для принятия правильного решения о своевременном проведении противосаранчовых обработок, которые рекомендуется применять, когда в популяции преобладают личинки 2-го – 3-го возрастов. Личинки старших возрастов более устойчивы к действию пестицидов, поэтому для борьбы с ними необходимо применять более высокие, дозировки препаратов. Кроме того, с каждым последующим возрастом во много раз возрастает площадь, занимаемая кулигой личинок, а значит, бороться против младших возрастов и быстрее, и экономичнее, чем против старших. Для определения возраста личинок их необходимо рассмотреть под лупой или бинокулярным микроскопом, обратив внимание на форму и расположение крыловых зачатков на спинке. У личинок 1-го возраста они практически не различимы. У личинок 2-го возраста они едва заметны в виде слегка оттянутых вниз задних нижних углов средне- и заднеспинки. У личинок 3-го возраста они становятся хорошо заметными и на них хорошо видны многочисленные продольные жилки. У личинок 4-го возраста увеличивается размер крыловых зачатков, которые становятся лишь немного короче переднеспинки. Резко меняется их положение: они располагаются уже не по бокам тела, а на спинке. Наконец, у личинок последнего, 5-го возраста крыловые зачатки хорошо развиты и по длине примерно равны переднеспинки. Помимо крыловых зачатков, возраста личинок также различают по количеству члеников усиков: от 13 для 1-го возраста,16-17 для 2-го возраста,18-20 для 3-го, 21-23 для 4-го, 23-24 для 5-го, а также по форме и развитию наружных гениталий. Размеры личинок увеличиваются с каждым возрастом: длина тела за весь личиночный период возрастает в три-пять раз, а их вес увеличивается примерно вдвое с каждой линькой. Подсчитано, что около 90% естественной смертности саранчовых происходит на стадии 1-го личиночного возраста. Именно в этот период только что вылупившиеся личинки наиболее подвержены воздействию неблагоприятных погодных условий и естественных врагов. Затем жизнеспособность личинок повышается с каждым последующим возрастом.
Поведение личинок
Суточный режим поведения личинок стадной фазы саранчовых включает три основных периода: покой, питание и движение. Продолжительность и чередование этих периодов зависит прежде всего от температуры. Например, если температура опускается ниже 10 градусов, то личинки впадают в холодовое оцепенение, а если она поднимается выше 48 градусов, то наступает тепловая депрессия. Интересно, что личинки саранчовых могут переживать и гораздо более низкие, даже отрицательные, температуры. При температуре -5 градусов они становятся хрупкими, но могут выдержать такое охлаждение в течении получаса. Если после этого температура повысится выше 0градусов, то личинки оттаят и продолжат жизнедеятельность без какого-либо видимого урона. Так что краткосрочные заморозки не опасны для личинок. Если же отрицательные температуры продержатся в течении нескольких часов, то может наступить массовая гибель.
Почему же личинки начинают движение? До сих пор на этот счет нет единой точки зрения. Объяснить движение только лишь поиском пищи неверно, так как нередко кулига движется по участкам, заросшим растительностью, но личинки не питаются. Недавно в литературе появились указания на то, что личинки испытывают недостаток белков и солей, который они пытаются восполнить нападением на своих сородичей, т.е. каннибализмом. Личинки в первых рядах кулиги стараются избежать нападения сородичей сзади, которые пытаются их догнать, и таким образом в движение приходит вся кулига. На наш взгляд, однако, значение каннибализма как движущей силы миграций личинок переоценено и не подтверждается многочисленными полевыми наблюдениями отечественных авторов.
Линька
Наши стадные саранчовые линяют пять раз. Примерно за сутки до линьки общая активность личинок снижается. За несколько часов до линьки общая активность личинок снижается. За несколько часов до линьки личинки прекращают питание, которое возобновляется через два-три часа после линьки. Непосредственно перед линькой личинки забираются на растения и подвешиваются на них вниз головой. Через несколько минут старая шкурка лопается в области переднеспинки, личинка следующего возраста постепенно освобождается от нее и падает на землю. Весь процесс линьки занимает около получаса. Старая шкурка остается какое-то время на растении, а перелинявшая личинка снова взбирается на растение или прячется в тени. Ее покровы мягкие, а окраска более светлая, но уже через час-два после линьки покровы затвердевают, а окраска темнеет. Обычно линька происходит наиболее активно в дневные часы, примерно с 10 до 17 часов. Ночуют личинки обычно на растениях. После восхода солнца, когда температура начинает повышаться, личинки начинают концентрироваться на освещенных частях растений или на почве, образуя так называемые «солнечные кулижки». Обычно это продолжается примерно с 6 до 8 часов утра. Затем солнечные кулижки рассеиваются и личинки начинают питаться. Питание может происходить круглосуточно, лаже ночью, однако обычно в суточном цикле имеются два периода наиболее активного питания - утренний и вечерний. Утренний длится около двух часов начиная примерно с 8 часов утра, при температуре воздуха 18-20 градусов. Вечерний длится час-полтора и происходит примерно с 17 до 18 часов при температуре воздуха 20-22 градусов. После утреннего питания личинки начинают передвигаться. Согласованное передвижение кулиг происходит обычно между 10 часами утра и 16-17 часами вечера. В самое жаркое время дня, между полуднем и 14 часами, интенсивность маршировки снижается, и личинки по возможности стараются укрыться в тени. Расстояние, пройденное кулигой, зависит от целого ряда факторов: возраста личинок, температуры, густоты растительного покрова, и рельефа. Этот вопрос имеет важное практическое значение при проведении борьбы с использованием медленно действующих препаратов, например, биологических средств или ингибиторов синтеза хитина.
Габдрахманов Ф.Ф. - Гос. инспектор по защите и карантину растений
ГУ «Аулиекольская РТИ КГИ в АПК МСХ РК»
Конкабаев М.С.- Энтомолог Аулиекольского филиала РГУ «РМЦФДиП» КГИ в АПК МСХ РК